облигатный

[лат. obligatus]обязательный, непременный.

Словарь иностранных выражений

облигатный

облиг`атный

Словарь русского языка Лопатина

облигатный

( лат. obligatus – обязательный, непременный). Термин, применяемый для обозначения свойства, непременно присущего данному явлению, состоянию, процессу, болезни. Например, E. Bleuler (
1911) выделил триаду основных, облигатных признаков шизофрении. В отличие от других симптомов, которые наблюдаются не при всех формах болезни, эти три признака – аутизм, расщепление и эмоциональное снижение – являются обязательными; отсутствие одного из них ставит диагноз шизофрении под сомнение и требует уточнения диагностических вопросов. В то же время симптомы шизофрении I ранга по K. Schneider не являются облигатными.


Толковый словарь психиатрических терминов

облигатный

( лат. obligatus) обязательный, непременный.

Новый словарь иностранных слов

облигатный

прил.Обязательный, непременный ( для применения, исполнения и т.п. ) .

Большой современный толковый словарь русского языка

облигатный

облигатный

Полный орфографический словарь русского языка

облигатный

непременно, обязательно присущий (явлению, состоянию, процессу, болезни)

Викисловарь

Источник: xn--b1advjcbct.xn--p1ai

Характеристика паразитирующих организмов

облигатный паразит

Тип паразитирования напрямую зависит от определенной принадлежности к виду червей. Отличием является, какая связь протекает с организмом носителя. К основным видам относят следующее:

  • Организмы случайного вида — это облигатные паразиты, которые могут жить, как в одном организме, так и паразитировать в несколько. Большинство из них способны существовать автономно друг от друга;
  • Организмы облигатного паразитирования — такие черви полностью зависят от всего жизненного цикла своего носителя, их гибель наступает в процессе длительного нахождения в окружающей среде;
  • Факультативные паразиты — не полностью зависят от всего организма своего носителя, паразитируют на начальной стадии, оставшуюся жизнь проводят самостоятельно.

Для информации! Облигатные внутриклеточные паразиты не способны самостоятельно проводить синтез, т.к. они являются энергетическими паразитами.

Облигатные паразиты и их примеры включают в себя несколько групп:

  • бактерии;
  • различные вирусы;
  • абсолютно все виды глистов.

Основное место их локации — это полости тела и тканей, кожный покров, клетки человека.

Особенности жизненного цикла

особенности жизненного цикла

Основное отличие облигатного и факультативного паразитизма заключается в уровне зависимости глиста от организма и жизненного цикла своего носителя. Доказано, что облигатный вид червей погибает за пределами организма своего хозяина, т.к. он не приспособлен развиваться в окружающей среде. Как правило, эти организмы имеют два носителя:

  • основной — в его организме уже находится особь, достигшая полового созревания;
  • промежуточный — в его процесс входит личиночное развитие.

Для информации! Некоторые носители имеют достаточно сложный жизненный цикл, поэтому паразитам приходится менять носителей до тех пор, пока они не попадут в человеческое тело.

Как правило, облигатный паразитизм имеет разные локализации:

  • черви — обитающие в полости тела или эндопаразиты;
  • клещи, вши — обитающие на поверхности тела или эктопаразиты;
  • хламидии и вирусы — внутриклеточные паразиты.

Следует понимать, данные черви имеют достаточно развитую половую систему и способны ежедневно откладывать миллионы яиц. Их нервная система примитивна, а органы чувств практически редуцированы.

Основные виды

Паразитические организмы делятся на несколько видов, способных нанести вред организму и доставить существенный дискомфорт человеку. Каждый из видов червей проявляется по-разному, есть и такие, которые не сразу выражаются в симптомах. Рассмотрим более подробно об облигатных живых особях.

Клещ чесоточный

клещ чесоточный


Легализируется на кожном покрове, попадает вследствие проникновения взрослого клеща. Проследить его можно по его ходам, которые визуально заметны. Как правило, живут на негрубых участках эпидермиса: запястье, сгиб локтей, между пальцами, подмышечные впадины.

Человеческая аскарида

Паразитирующий круглый червь, способный поразить любую систему и орган на всех стадиях своего развития. Личинки нарушают транспортную функцию эритроцитов, чем вызывают анемию.

Для информации! При попадании аскариды в пищеварительный тракт происходит процесс ее развития до уровня личинки, которая способна проникнуть в кровоток.

Демодекс

паразитирует на слизистой оболочке глаза

Заражение наступает при попадании яиц глиста, а также при тесном контактировании с уже зараженным человеком. Как правило, паразитирует на слизистой оболочке глаза и волосяной фолликуле. Питается секретом эпидермиса.

Цепень свиной

Заражение наступает при попадании яиц из фекальных масс в пищеварительный тракт промежуточного носителя. При помощи кровотока он разносится по всему организму и оседает в мышцах, где развивается до личинок и получает форму маленьких пузырьков. Человек может заразиться свиным цепнем при употреблении продуктов, которые прошли плохую термическую обработку.

Детская острица


детская острица

Этот червь обитает в человеческом организме, его относят к круглым видам. Жизненный цикл проходит все этапы развития внутри всех систем человека, при этом паразит может пребывать длительное время в организме при повторном заражении. Острицы считаются наиболее безопасными для здоровья и организма в целом для человека. Однако, при запущенной стадии патологии они способны вызвать серьезные осложнения.

Внутриклеточные живые особи

При попадании к человеку или животному представителей внутриклеточных паразитов могут возникнуть различные заболевания. К основным разновидностям относят следующие виды:

  • Хламидии — мелкие особи, используют питательные вещества своего носителя и имеют клеточную мембрану. Этот паразит способен вызвать астму, бронхит, поражение органов дыхания, пневмонию, простатит;
  • Риккетсии — это грамотрицательный паразит, который похож на бактерии и вирусы. Способен находится внутри организма до 10 лет, проявляет себя при благоприятных условиях. При попадании в человеческий организм полностью поражает все органы, на кожном покрове появляется сыпь, а сама патология протекает в острой форме;

Для информации! При попадании облигатных особей в детский организм может развиться воспаление среднего уха, бронхов и носоглотки.

  • Вирусы — просты в строении, размножаются внутри клетки, как правило, паразитируют в клетках животных, растений и одноклеточных микроорганизмах.

Из факультативных паразитов можно отметить амебу, которая при попадании внутрь способна прижиться и начать размножение, как результат, происходит изменение в функциональности органов, и наступает смерть.

Независимо от того, какие паразиты факультативные и облигатные, поразили человека, рекомендуется обратиться к инфекционисту. Только клиническое исследование живых организмов способно устранить данную патологию и избавить человека от дискомфорта.

Источник: parazitron.ru

4.4. Подразделение генома на две подсистемы. Облигатный и факультативный компоненты.

Необходимость согласовать концепции классической генетики с потоком необычных новых фактов в области современной генетики привела к представлению о том, что клеточная наследственная система, в особенности у эукариот, может быть естественным образом подразделена на два компонента структуры: облигатный — ОК и факультативный — ФК. Элементы этих двух подсистем отличаются по особенностям их организации, характеру протекания основных матричных процессов –репликации, транскрипции, трансляции (Голубовский, 1985).


Облигатный компонент ядра — совокупность генов, локализованных в хромосомах. В классической генетике это нашло отражение в построении генетических карт, где ген или блок генов занимают определенное положение у всех «;нормальных»; особей вида. ОК цитоплазмы — это гены ДНК-содержащих органелл, прежде всего митохондрий и пластид, для которых уже построены генетические карты.

Факультативный компонент (ФК) генотипа образуют последовательности ДНК, количество и топография которых могут свободно варьировать в разных клетках и у разных особей (вплоть до их полного отсутствия). Сюда входят также внутриклеточные, способные к автономной или полуавтономной репликации РНК-носители (плазмиды, вирусы). Термины «;облигатный»; и «;факультативный»; широко употребляются в биологии (в отношении партеногенеза, симбиоза и т. д.). В 1966 году в цитогенетике было введено понятие об облигатном и факультативном гетерохроматине, что позволило упорядочить многие факты в области структуры и функции хромосом.


Важная особенность факультативных элементов по сравнению с ОК, это наличие определенных аномалий в матричных функциях — репликации, транскрипции, трансляции, а также нерегулярности или аномалии в распределении этих элементов между дочерними клетками при делении (например, в случае В-хромосом). Существуют как внутриядерные, так и цитоплазматические факультативные элементы. В ядре факультативные элементы расположены в хромосомах или вне их.

Среди хромосомных факультативных элементов можно выделить:

1) фракции высокоповторяющейся ДНК, которые расположены блоками и повторены сотни тысяч или миллионы раз. Они, как правило, не способны к транскрипции. Эти фракции называют сателлитными (стДНК), если они резко отличаются по составу нуклеотидов от остальной ДНК генома. Доля стДНК у разных видов составляет от 1 до 80% генома. У ряда видов, например, у Drosophilahydeiцелое плечо Х-хромосомы образовано мультипликацией одного сателлита. У другого вида дрозофил Drosophilavirilisтри разных сателлита длиной в шесть нуклеотидов каждый расположены прицентромерными блоками и занимают более 40% всей геномной ДНК. В геноме человека эта фракция занимает 8–10% всей ДНК.

2) умеренно повторяющиеся последовательности (от 10 до 105 раз) составляют 10–30% всей ДНК генома эукариот.
еди них есть элементы ОК в виде семейств повторенных жизненно важных генов, кодирующих рибосомные белки, гистоны, транспортные РНК и т. д. Но основу умеренных повторов составляют элементы ФК, прежде всего, разного рода семейства рассеянных по геному мобильных генетических элементов (данные по дрозофиле: Ильин, 1982; Ананьев, 1984). В геноме человека доля умеренных повторов составляет около 42% их средний размер около 400 н. п. (Fogel, Motulsky, 1982).

3) рассеянные по геному осколки генов ОК — их безинтронные копии, так называемые псевдогены, не способные к транскрипции, а также гены–сироты, одиночные копии семейств тандемно повторенных генов;

4) эндогенные вирусы, последовательности которых частично или полностью интегрированы в разные участки хромосом хозяина; такие последовательности есть у всех изученных видов эукариот (Хесин. 1984).

В клеточном ядре обнаруживаются разного рода ДНК и РНК-носители, которые образуют дополнительные фракции к основному набору хромосом. Сюда могут входить: 1) амплифицированные сегменты ДНК, способные иметь несколько особых цитогенетических воплощений: мелкие хромосомные образования, двойные микрохромосомы и т. д.; 2) внутриядерные симбионты в виде вирусов или бактерий; 3) добавочные или В-хромосомы. Они находятся в особом гетерохроматиновом состоянии, число их варьирует у разных особей одного вида и в разных тканях одного организма. В-хромосомы найдены более чем у 700 видов растений, у сотен видов беспозвоночных и около 20 видов позвоночных.

К факультативным элементам следует отнести и видо-специфичные внутриядерные симбионты-бактерии, которые обнаружены у инфузорий и интимно связаны с наследственной системой хозяина. Инфузории, зараженные такими цитобионтами, теряют способность вступать в половой процес, а особи, освободившиеся от них, различаются по количеству ДНК в микронуклеусах (Осипов, 1981). Внутриклеточные симбиотические бактерии обнаружены в ряде отрядов прямокрылых. Так, геном тлей уже 200–250 млн. лет сосуществует с облигатными цитобионтами — бактериями рода Buchnera. Ни тли, ни бактерии этого рода не могут существовать отдельно (Baumann, et al, 1995). Быстро растущие тли нуждаются в триптофане и других аминокислотах, которые поставляются облигантной внутриклеточной бактерией.

Совершенно удивительным цитобионтом, являются риккетсии рода Wolbachia. Они поселяются в генеративных клетках и передаются через цитоплазму яйцеклеток. Эти цитобионты найдены у 15–20% видов насекомых, но они встречаются в самых разных группах организмов — паукообразных, ракообразных, нематод. Кроме вертикальной, они способны передаваться горизонтально между разными родами насекомых и даже между насекомыми и ракообразными! Особенностью Wolbachiaявляется их действие на репродуктивную систему видов-хозяев, так что их называют «;репродуктивные паразиты»;. У большинства насекомых они вызывают цитоплазматическую несовместимость, партеногенез у перепончатокрылых и феминизацию генетических самцов у ракообразных. У дрозофил цитоплазматическая стерильность проявляется лишь в скрещиваниях зараженных самцов и не зараженных самок. А если оба пола заражены, то плодовитость нормальна. (Soligniac, 1994; Werren J., 1997).

Факультативный элемент цитоплазмы составляют разного рода линейные и кольцевые плазмиды, фрагменты гетерологичной (чужеродной) ДНК и РНК, микросимбионты и вирусы, способные синхронно воспроизводиться с геномом хозяина. Таким образом, структурную часть генотипа эукариот следует представлять в настоящее время как ансамбль взаимодействующих между собой информационных молекул, изучение которых должно вестись на языке и средствами популяционной генетики (Хесин, 1984).

К сходному выводу пришел Антонов (1986), предлагая рассматривать геном как «;совокупность популяций генов»; или «;геноценоз»;, который организован и эволюционирует как динамическое сообщество популяций организмов. Взаимодействие ОК и ФК — это, по всей видимости, основной источник наследственных изменений в природе, того, что в классической генетике и СТЭ носит название спонтанный мутационный процесс.

4.4.1. Взаимодействие облигатного и факультативного компонентов

В. Я. Александров (1985) отметил вынужденную условность определений в биологии. Пытаясь охарактеризовать саму структуру или функцию, а не процесс их развития, мы вынуждены произвольно устанавливать границы определяемого и тем самым вносить дискретность там, где по существу имеет место непрерывность. Поэтому не следует придавать определению абсолютного значения. Оно оправдано уже тогда, когда дает возможность более ясного описания и помогает разобраться в кажущемся хаосе фактов.

Подразделение на облигатный и факультативный компоненты не является жестким. ОК и ФК вовсе не разграничены китайской стеной, между ними постоянно происходит двусторонняя миграция генетического материала.

Рассмотрим несколько примеров переходов в системе ОК — ФК.

1. Переход ОК — ФК в процессе амплификации. Умножение копий генов, обеспечивающих устойчивость к факторам, лимитирующим рост и развитие, один из универсальных путей клеточной адаптации. Умножение (амплификация) достигается путем дифференциальной локальной сверхрепликации в самой хромосоме, а также путем клеточного перехода множества копий во внегеномное состояние. Возможность относительно свободного выхода отдельных сегментов из хромосом, их автономная репликация в ядре или цитоплазме явились для генетиков полной неожиданностью. Оказывается, двойные микрохромосомы цитогенетики наблюдали в опухолях еще в 60-е годы, но тогда им не придали значения и относили к артефактам (Погосян, 1981). Когда же явление амплификации было концептуально оформлено и понято, его стали наблюдать регулярно.

2. Инсерционные мутации. Примером обратного перехода ФК — ОК могут служить инсерции. Около 70% спонтанных мутаций в локусе bithorax у D.melanogaster, которые послужили основой Э. Льюису для классических работ по тонкому анализу гена у высших организмов и для установления псевдоаллелизма, оказались связанными с внедрением разных типов МГЭ. Любопытно, что инсерции причастны и к самой первой паре признаков, с изучения которой Г. Мендель начал свои исследования, — «;гладкие — морщинистые семена гороха»;. Морщинистые семена имеют уменьшенные зерна крахмала в силу дефекта так называемого «;фермента ветвления крахмала»;, контролируемого геном R. Менделевская мутация у гороха есть результат инсерции мобильного элемента размером в 800 п. н., близкого по строению с Ас — элементом кукурузы. Мобильный элемент встроился в экзон, в результате чего синтезируется аномальный фермент (Bhattacharya, et al., 1990).

Доминантная летальная мутация «;желтое тело»; у мышей была впервые описана французским генетиком Люсьеном Кэно еще в 1906 году и с тех пор во всех учебниках приводится как пример классической точковой мутации. На самом деле природа этого наследственного изменения состоит в стабильной интеграции ретровирусной последовательности в локусе «;А»;. Иными словами, у мутантных мышей произошел переход типа ФК — ОК. Один и тот же вирус в разных линиях мышей может занимать разное положение в хромосомах.

У ряда видов дрозофил и комаров несовместимость в скрещиваниях между особями из разных географических популяций основана на взаимодействии ФК и ОК, где в роли ФК выступают облигатные цитобионты. Внутри ядер инфузорий найдены видоспецифичные бактерии, регулирующие половой процесс хозяина. Множество сходных примеров можно найти в сводке Р. Б. Хесина (1984) и в обзоре (Голубовский, 1985).

4.5. Два компонента генотипа — две формы наследственной изменчивости. Мутации и вариации

Естественное разделение наследственной системы эукариот на две подсистемы — ОК и ФК приводит к расширенному представлению о формах наследственной изменчивости. С мутациями в общепринятом смысле связана лишь часть наследственной изменчивости, т. е. изменения, которые непосредственно затрагивают ОК.

В первой главе уже отмечалось, что в хромосомной теории наследственности принимались «;на веру»; два постулата:

а) весь генетический материал хромосом состоит из генов, вся ДНК имеет информативную функцию;

б) геном как перечень генов с их аллелями тождественен понятию генотип.

Выясняется, что оба неявных постулата неточны и ведут к неверным эволюционным следствиям (А. Е.Акифьев, 1995).

М. Е. Лобашов (1976), исходивший при изучении наследственной изменчивости из физиологии клетки, предупреждал: «;Наши генетические методы позволяют улавливать лишь изменения, связанные с постоянными элементами ядра и клетки. В силу этого мы обращаем внимание на изменения в хромосоме и упускаем другие»;. Говоря обыденным языком, исследователи нередко искали ключ не там, где он потерялся, а под фонарем, потому что там светло.

Под термином мутация в более узком сложившемся в классической генетике смысле целесообразно понимать лишь те изменения, которые прямо или косвенно затрагивают постоянные облигатные компоненты генотипа (ОК). Для обозначения самых разных изменений ФК был предложен термин вариация (Голубовский М. Д., 1985), который так или иначе уже использовался в истории генетики применительно к изменчивости (Ю. А. Филипченко, 1929). Небольшое переосмысление термина — обычная ситуация в науке.

Поистине, изучая структурную организацию генотипа у разных особей одного вида, мы постоянно сталкиваемся с вариациями на тему видового генома.

Рассмотрим: 1) характер изменений, связанных с факультативными изменениями; 2) их генетическую основу (т. е. какие именно факультативные элементы меняются и каким образом); 3) индуцирующие факторы, вызывающие активацию ФК.

Наследственные изменения, которые вызваны ФК, могут затрагивать существенные характеристики клетки и организма — от возникновения генных мутаций и до дестабилизации генома.

Облигатные функции

Рис. 2. Пути возникновения наследственных изменений в природе в системе СРЕДА — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ — ОБЛИГАТНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Справа указаны факультативные элементы, слева — облигатные элементы генома. Изменения первых обозначены как вариации, изменение вторых — мутации. Толщина линий соответствует интенсивности связи. Факультативные элементы первыми воспринимают немутагенные изменения среды, а затем возникающие вариации вызывают мутации. Поведение факультативных элементов зависит также от облигатных генов.

Мутации, согласно классической генетике, возникают случайно, с малой частотой (примерно, 1х10–6 на ген за поколение), у отдельных особей. Характер наследственных вариаций, обусловленных факультативными элементами, совсем иной: здесь возможны массовые, упорядоченные наследственные изменения. Кроме того, вариации могут возникать при таких изменениях абиотических, биотических или генетических факторов среды, при которых канонические изменения возникают редко. На рис. 2 представлена общая схема взаимодействий в триаде «;Среда — ФК — ОК»;.

Ю. Я. Керкис (1940), полемизируя с Н. В. Тимофеевым-Ресовским, впервые пришел к правильному выводу, что спонтанные наследственные изменения возникают за счет нарушения внутриклеточного метаболизма и физиологического гомеостаза. Именно эти причины в первую очередь индуцируют изменения факультативных элементов, которые затем опосредованно, по принципу усиления, вызывают мутации ОК. Вариации возникают под действием самых обычных немутационных факторов.

Остановимся лишь на одном примере того, как возникают определенные, массовые наследственные изменения, опосредованные ФК в случае феномена гибридного дисгенеза у дрозофилы. При синдроме гибридного дисгенеза в потомстве некоторых скрещиваний возникают вспышки мутаций (генных и хромосомных), резко изменяется характер рекомбинации у самцов, появляется частичная или полная стерильность. Суть этого феномена состоит в активации тех или иных мобильных элементов при разных скрещиваниях. Так, в случае Р-М системы гибридного дисгенеза Р-элементы, содержащиеся в хромосомах линий Р-цитотипа, попадая в цитоплазму М-цитотипа (где нет репрессоров транспозиции), начинают массово перемещаться. Это сопровождается появлением нестабильных инсерционных мутаций и разрывом хромосом именно в тех районах, где локализованы Р-транспозоны данной линии (Engels, 1983; Kid–well, 1985; Lim, Simmons, 1994).

На фенотипическом уровне эти массовые вариации выражаются в появлении частичной или полной стерильности у самцов первого поколения. Частота возникновения хромосомных перестроек в дисгенных линиях может достигать фантастических величин — до 10% (Engels, 1983).

Не всегда массовые транспозиции имеют негативный эффект. Так, при переходе от глубокого инбридинга к свободному скрещиванию в селектированных Л. 3. Кайдановым линиях дрозофил за одно-два поколения происходят множественные кооперативные миграции МГЭ и одновременно резко возрастает жизнеспособность линий (Гвоздев В. А., Кайданов Л. 3., 1986, 1990).

МакКлинток (McClintock, 1978) пришла к выводу, что способность к активации факультативных элементов и реорганизации генома представляет собой род адапгивного ответа клетки на стресс. Степень реорганизации варьирует от амплификации генов, перемещения МГЭ, количественных изменений и транспозиций блоков гетерохроматина до сложных инверсий и транслокаций. Множественные вариационные и мутационные изменения способны обеспечить достижение нового адаптивного пика при стрессовых воздействиях (Кайданов и др., 1994).

4.6. Эпигенетическая изменчивость

4.6.1. Динамическая наследственность: теоретические предпосылки

Как уже говорилось, понятие наследственной памяти включает в себя три аспекта: хранение, кодирование и передачу генетической информации. Возможны как структурные, так и динамические способы хранения, кодирования и передачи наследственной информации. При структурном способе кодирование осуществляется путем определенного порядка оснований в ДНК или РНК, а передача — путем конвариантной редупликации.

Динамические способы хранения, кодирования и передачи информации у живых организмов могут быть весьма разнообразны. Прототипом динамической памяти является предложенная впервые Ф. Жакобом и Ж. Моно система из двух оперонов, которые циклически связаны между собой таким образом, что система может переключаться на два режима работы (Monod, Jacob, 1961). Выбор состояния (а на уровне фенотипа — это выбор между двумя альтернативными признаками, есть — нет белок и т. д.) зависит от концентрации циркулирующих через цитоплазму белков — регуляторов. Путем воздействия на белки–регуляторы система способна переключаться на другой режим.

Подобный переключатель, или триггер, контролирует систему размножения фага «;лямбда»; у бактерий. Встроенный фаг вырабатывает белок-репрессор, подавляющий активность генов, контролирующих образование «;ранних белков»; фага. Когда фаг встроен в хромосому бактерии, его присутствие почти не обнаруживается. Это так называемое состояние профага. При подавлении репрессора профаг начинает размножаться, образуя зрелые фаги, которые инфекционны и вызывают лизис бактерий.

За открытие и анализ этого явления Андрэ Львов был удостоен Нобелевской премии. Цитоплазматический фактор, который не дает размножаться другим фагам в клетке и «;сдерживает»; эндогенный, интегрированный в хромосому бактерий профаг, является репрессором и продуктом фагового гена. Любые агенты, которые снижают концентрацию репрессора, тем самым вызывают размножение фаговых частиц и лизис клетки.

Франсуа Жакоб замечательно описал эти две альтернативы развития, определяемые динамикой взаимодействия генных продуктов. Когда фаг попадает в клетку, «;начинается своеобразное соревнование между синтезом специфического репрессора и синтезом «;ранних белков, необходимых для размножения вегетативного фага. Судьба клетки-хозяина, ее выживание или лизис в результате размножения фага зависит от того, какому из этих двух синтетических продуктов в большей мере благоприятствуют условия. Изменение условий культивирования в направлении, благоприятном для синтеза репрессора…, должно благоприятствовать лизогенизации и наоборот»;. (Стент, Кэ–линджер, 1981, с. 354).

Подобного рода обратимые наследуемые изменения, определяемые динамическими связями генопродуктов и других молекул, относят к эпигенетическим. Переключение с одного признака на другой происходит не вследствие изменения структуры гена, а в силу регуляции генной активности.

Становление смыслового поля понятий в области динамической или эпигенетической наследственности в определенной мере повторяет извилистый путь понятий классической генетики. И здесь, само название области исследований — «;эпигенетика»;, прилагательное «;эпигенетический»; и термин «;эпигенотип»; появились гораздо раньше, чем было введено (и еще не стало общераспространенным) представление об элементарной единице динамической наследственности — эпигена (Чураев, 1975).

Термин «;эпигенетика»;, по свидетельству К. Уоддингтона, был изобретен им в 1947 году, как производное от аристотелевского «;эпигенез»;. К. X. Уоддингтон предложил «;называть эпигенетикой ветвь биологии, изучающую причинные взаимодействия между генами и их продуктами, образующими фенотип»; (Уоддингтон, 1970, с. 18). Эпигенетика в аспекте онтогенеза включает два основных направления: изучение и анализ с позиций генетики клеточной дифференцировки и геометрической формы (морфогенез). Элементарным событием дифференцировки могут быть процессы репрессии и дерепрессии генов, а элементарными событиями морфогенеза — определение третичной структуры белков и слабых взаимодействий между ними.

К. X. Уоддингтон ввел также представления об «;эпигенетическом ландшафте»; и о множественности «;эпигенетических траекторий»; потенциально, возможных для одного генотипа. Он обосновал тезис, что фенотип можно рассматривать как возможность выбора из нескольких путей реализации информации, передаваемой через ДНК хромосом.

В конце 50-х годов исследователи в области генетики простейших и генетики соматических клеток ввели в обиход понятие «;эпигенетическая изменчивость»; (Nanney, 1958; Эфрусси, 1976). Ю. М. Оленов был в числе первых, кто привлек внимание к этой проблеме (1970) и использовал термин «;Эпигеномная изменчивость»;. Сюда относятся разнообразные наследуемые обратимые изменения генотипа, не сопровождаемые изменениями структуры генетического материала. Производное понятие «;эпигенотип»; стало употребляться разными авторами в несколько разных смыслах.

Термин «;эпигенотип»; в более определенном смысле, как указывает Б. Эфрусси, был введен в 1976 г. английским зоологом М. Abercrombie для обозначения той части суммарного генома, которая функционально активна в данном типе дифференцированных клеток. «;Используя это понятие, мы можем сказать, что различные типы клеток обладают различным эпигенотипом.»; (Уоддингтон, 1970). К середине 70-х годов терминология в области изучения динамической наследственности стабилизировалась. Ю. Б. Бахтин (1976) предложил «;пользоваться для обозначения наследуемых на клеточном уровне изменений генной активности термином «;эпигенетическая изменчивость»;, а для обозначения совокупности активных в клетке генов — термином «;эпигенотип»;.

С позиций клеточной наследственности к эпигенетическим изменениям относится широкий класс явлений. Сюда входят явления тканевой детерминации в ходе онтогенеза, феномен трансдетерминации, исследованный Е. Хадорном на имагинальных дисках дрозофилы, наследуемый полиморфизм клонов соматических клеток, изменение антигенных вариантов у простейших, характер возникновения и наследственного поведения самых разных признаков у амеб, инактивация X-хромосом у млекопитающих и феномен хромосомного и генного импринтинга (Холлидей, 1989; Сапиенца, 1990; Holliday, 1987, 1990; Jablonka, Lamb, 1989; 1995; Jablonka, Lachmann, Lamb, 1992; Jorgensen R., 1993).

Эпигенетические изменения, возникаемые в онтогенезе многоклеточных эукариот, способны передаваться не только в рамках клеточной наследственности (сома), но и через половое размножение. Еще в 60-е годы R. Brink, (1973) на кукурузе открыл феномен «;парамутации»;, когда один аллель (парамутабильный), будучи единожды в гетерозиготе с другим аллелем (парамутагенным), закономерным образом, с частотой свыше 90%, меняет характер своего выражения и сохраняет это новое измененное состояние в ряду поколений. Сюда же относятся замечательные данные П. Г. Светлова (1965), полученные на дрозофиле и мышах, о наследовании в ряду поколений измененной экспрессивности определенных мутантных генов при однократном температурном воздействии на материнскую ооплазму.

Открытие в начале 60-х годов Ф. Жакобом и Ж. Моно принципов регуляции действия генов, их подразделения на структурные и регуляторные, их организации в опероны трансформировало представление о наследственности. Ф. Жакоб и Ж. Моно обосновали положение о необходимости включать в сферу наследственности, в понятие геном не только структурную, но и динамическую память — «;координированную программу синтеза белков и способы, которыми этот синтез контролируется»; (Jacob, Monod, 1961). Два сообщения этих авторов, доложенные ими на симпозиуме в Колд Спринг Харбор в 1961г., с полным основанием можно именовать как «;величайший интеллектуальный взлет»; (Харрис, 1973). Было показано, каким образом клетка может целенаправленно переключаться с одной наследственной программы функционирования на другую в зависимости от метаболической ситуации.

Концептуальный смысл своих открытий, доложенных на симпозиуме 1961 г., Ж. Моно и Ф. Жакоб суммировали в итоговых размышлениях, красноречиво названных: «;Общие заключения: телеономические механизмы клеточного метаболизма, роста и дифференцировки»;. Фейерверк содержащихся там идей, в значительной степени определил направление исследований в области генетической регуляции в последующие десятилетия (Пташне, 1988). Приведу лишь один пример.

Четкое понимание, что должны быть особые регуляторные гены, способные менять свое состояние (не меняя структуры) в ответ на сигнал со стороны генома или среды, сдвинуло с мертвой точки концептуально застывшие с 20-х годов исследования в области генетики пола у дрозофилы и других эукариот. Целенаправленные поиски ключевого гена–регулятора пола, который, не изменяя своей структуры, способен менять свое состояние в зависимости от состава хромосом зиготы, привели к открытию такого гена. У дрозофилы им оказался ген Sexlethal (Sxl), который у самок должен быть активен, но инактивирован у самцов. Этот выбор состояния Sxl-гена затем передается по каскадной цепи другими генами к факторам дифференцировки пола гонад и других соматических тканей (Cline, 1993).

В заключительном докладе симпозиума 1961 г. Ж. Моно и Ф. Жакоб предложили замечательную серию моделей с целью показать, как открытые на микроорганизмах принципы регуляции могут решить главный парадокс дифференцировки: потенциальное существование на базе одного генотипа множества программ и их актуализацию, т. е. способы выбора альтернатив (Monod, Jacob, 1961). Основное звено моделей Ж. Моно и Ф. Жакоба — циклические системы с обратными связями между продуктами генов — регуляторов и структурных генов. Хотя их модели представляли собой, по их словам, «;воображаемые цепи»; («;imaginary circuits»;), авторы справедливо подчеркивали, что «;элементы этих цепей вовсе не воображаемые»;, а имеют реальные аналоги в исследованных уже к началу 60-х годов некоторых генетических системах.

Самым простым вариантом цепи является метаболическая схема с обратной связью, формально идентичная модели, которую предложил еще в 1949 г. М. Дельбрюк для концептуального истолкования результатов опытов Т. Соннеборна по переключению антигенов у парамеций. Это модель так называемого аллостерического ретроингибирования, когда есть две независимые метаболические цепи и конечный продукт синтеза одной цепи ингибирует первое звено синтеза в другой цепи. Такая система способна переключаться с одного состояния на другое в зависимости от метаболической обстановки. Если случайно одна из цепей получает метаболическое преимущество, то она становится функциональной, подавляя вторую цепь. Переключение может быть достигнуто самыми разными способами.

В одной из моделей Ж. Моно и Ф. Жакоба обратная связь конструировалась таким образом, что продукт определенного структурного гена инактивировал продукт гена–регулятора, который репрессировал этот же структурный ген. Такая система может служить простейшим примером автокаталитической и самоподдерживающейся системы. В отсутствие метаболической блокады репрессора данный генопродукт не синтезируется, система заблокирована. Временный контакт с индуктором, в роли которого прежде всего может выступать добавленная извне порция продукта регулируемого структурного гена, деблокирует систему, переключает ее в постоянно активное состояние. Поразительно, но эта воображаемая система была затем обнаружена у ряда генов, контролирующих размножение фага лямбда.

В другой модели постулировалась взаимная регуляция на уровне транскрипции, когда возможность транскрипции самих генов-регуляторов зависела или находилась под контролем продуктов контролируемых ими ген–ферментных систем. Эта система оказалась уже способна и к устойчивому сохранению каждого из режимов в ряду клеточных поколений, и к переключению с одного режима на другой под действием временных контактов с каким-либо индуктором. Подобный теоретический конструкт был вскоре реально обнаружен при изучении регуляции выбора литического или лизогенного режима фага лямбда.

Ж. Моно и Ф. Жакоб постулировали, что аналогичные модели дают возможность объяснить процесс «;почти мгновенной и более или менее устойчивой «;меморизации»; клетками химического события. Сама проблема памяти может быть успешно рассмотрена с этих позиций»; (Monod, Jacob, 1961, с. 399). В связи с созданными моделями авторы обсудили разные аспекты динамической памяти, связанные с событиями клеточной дифференцировки или малигнизации. Начальное, пусковое событие малигнизации вполне может быть эпигенетическим. Оно переключает параметры клеточного цикла будущей раковой клетки в сторону его независимости от систем тканевой регуляции. Затем может происходить селекция онкогенных мутаций, усиливающих эту независимость. «;Очевидно, что большой спектр агентов, от вирусов до канцерогенов, может быть ответственен за подобное начальное событие»; (Monod, Jacob, 1961). По существу к сходному выводу пришли и ряд современных исследователей (Бахтин, 1980; Cuthill, 1994).

Следующий важный шаг в области теории генной регуляции и изучения динамической наследственности представляет собой концепция эпигена, предложенная и разработанная Р. Н. Чураевым.

Источник: textarchive.ru

Основной структурно-функциональной единицей мозга является нервная клетка — нейрон. Приблизительно 1 триллион нейронов обеспечивает способность ЦНС к поддержанию гомеостатического равновесия внутри- и вне организменных процессов, что является непременным условием выживания в постоянно меняющихся условиях внешней среды (рисунок 17). Нервные клетки в различных регионах мозга варьируют в размерах, форме, электрических свойствах, однако большинство из них имеют общие особенности: тело звездчатой формы, содержащее ядро, в котором сосредоточена генетическая информация, древоподобная сеть отростков (дендритов), интегрирующая информацию от других нейронов, и единственный аксон, соединяющий тело клетки с дендритами других нейронов.

Облигатные функции

Рисунок 17. Нервная клетка (нейрон) – основная структурно-функциональная единица мозга.

Внутриклеточные процессы в нормально функционирующем мозге протекают в специализированных образованиях нейронов (ядро, органеллы, цитоплазма, клеточная мембрана), обеспечивая облигатные функции нейрона:

§ энергообеспечение

§ синтез клеточных белков

§ синтез биологически активных веществ, обеспечивающих регуляцию большинства мозговых процессов (нейромедиаторы, нейрогормоны, нейропептиды, ферменты)

§ барьерная функция (особое строение клеточной мембраны)

§ информационная функция (внутри- и внеклеточные сигнальные пути)

Каждая из перечисленных функций в отдельности и их совокупность подчинены одной глобальной цели – выживанию. Обеспечение жизни для любого организма неразрывно связано с его способностью поддерживать гомеостаз* — одно их важнейших биологических понятий. Главным условием обеспечения гомеостатического равновесия между организмом и окружающей средой является способность живых систем адекватно реагировать на изменение внешних условий соответствующими метаболическими и поведенческими сдвигами, то есть умение адаптироваться. В основе такого реагирования (адаптивности) лежит информационный обмен между нервными клетками.

Источник: studopedia.ru

Обязательный паразитизм

Облигатные паразиты (обязательные) полностью зависят от организма хозяина (носителя). Вне его (или без него) существовать не могут.

Обычно подобные виды в процессе эволюции приобретают характерные морфологические особенности, которые направлены на определенный тип жизни.

к оглавлению ↑

Морфология облигатного паразита

Морфологическое строение чаще всего меняется при эволюции с целью увеличения выживаемости вида.

микрофлора кишечникаОблигатные паразиты приобретают хорошо развитую половую систему: откладывают в день до нескольких миллионов яиц (например, ленточные черви). При этом нервная система крайне примитивна, а органы чувств практически полностью редуцированы.

Это обусловлено постоянной стабильной средой проживания – организмом носителя, где не требуется реагирование на уровень освещенности, температуру, запахи и т.д. Примитивная нервная система сохраняется – она представлена окологлоточными нервными узлами.

Большинство паразитов являются облигатными. Некоторые могут быть полностью облигатными (черви, простейшие), а для некоторых облигатной является определенная стадия развития (кровососущие насекомые).

к оглавлению ↑

Особенности жизненного цикла

Вне тела хозяина паразит погибает в короткие сроки, поскольку он не приспособлен к подобным условиям. Обычно у облигатных паразитов встречается два хозяина: основной и промежуточный.

ВшиВ теле промежуточного хозяина происходит развитие личиночной стадии, а у основного находится половозрелая особь. Там же осуществляется размножение.

Они могут иметь различные локализации:

  • внутриклеточные (вирусы, хламидии и т.д.);
  • эктопаразиты – обитают на поверхности тела (вши, клещи, некоторые грибы);
  • эндопаразиты – обитают в полости тела (черви).

к оглавлению ↑

Примеры

  • Острица детская.

    Острица детскаяОтносится к паразитическим круглым червям. Обитает в кишечнике человека. Длительное время может находиться в организме при повторном самозаражении. Жизненный цикл полностью проходит в теле человека: половозрелые особи во время сна откладывают яйца вокруг анального отверстия.

    Состав слизи раздражает кожу, вызывая зуд. При контакте с яйцами, они остаются на коже, под ногтями и с немытыми руками попадают в пищеварительный тракт. Здесь происходит развитие до половозрелой особи, которая проживает в нейтральной среде кишечника, где размножается, откладывая яйца.

  • Свиной цепень.

    Свиной цепеньДля него также является обязательным проживание в теле хозяина. Яйца из фекалий зараженного человека попадают в пищеварительный тракт промежуточного хозяина. Здесь с током крови они разносятся по организму, развиваясь до личинок, осаживаясь в мышцах, имея форму небольших пузырьков – цистицерков.

    Там находится вогнутая головка червя, из которой впоследствии, при попадании в благоприятную среду кишечника основного хозяина, разовьется половозрелая особь. Заражение людей обычно происходит при употреблении продуктов с недостаточной термической обработкой.

  • Аскарида человеческая.

    Паразиты в организмеКруглый червь, паразитирующий практически во всех системах жизнедеятельности на разных стадиях развития. При попадании яиц в пищеварительный тракт происходит развитие до личиночной стадии и всасывание в кровоток. Там личинки могут питаться эритроцитарным гемоглобином, нарушая его транспорт и вызывая анемию.

    Также с током крови осуществляется распространение аскарид по телу человека: к легким, печени, мышцам. Половозрелые особи паразитируют в кишечнике, отравляя человека продуктами своей жизнедеятельности.

  • Демодекс.

    Относится к обязательным паразитам, поскольку для нормальной жизнедеятельности ему необходим человеческий организм. Паразитирует на коже, волосяных фолликулах, слизистых оболочках глаз. Питается кожным секретом. При заражении возникают следующие симптомы:

    • Демодексзуд;
    • появление корочек;
    • отек;
    • покраснение;
    • раздражение;
    • выпадение волос;
    • расслоение ногтей.

    Заражение может осуществляться как с попаданием взрослой особи, так и яиц на тело человека при контакте с зараженной кожей, полотенцами, одеждой и т.д.

  • Чесоточный клещ.

    Живет в коже человека. Проявляется ходами на коже (они обычно заметны визуально), сыпью, а также усиливающимся во время активности клеща зудом – вечером и ночью. Живут обычно на тех участках тела, где кожа менее грубая: между пальцами, на запястьях, сгибах локтей, за ушами, подмышечных впадинах и т.д. Заражение происходит при попадании взрослых клещей на кожу.

к оглавлению ↑

Необязательный паразитизм

Факультативные паразиты у человека встречаются крайне редко. Для них характерна неполная зависимость от организма-носителя. Примерами подобного взаимодействия в живой природе можно назвать следующие организмы:

  • ОмелаРастение омела – содержит хлорофилл и способна к фотосинтезу, однако неорганические вещества всасывает с дерева-носителя через корни-присоски;
  • Марьянник (трава) – способен к самостоятельному фотосинтезу при использовании носителя как источника неорганических веществ;
  • Мухи-наездники – практически весь жизненный цикл происходит как автономного организма, однако для размножения им необходимы гусеницы других видов.

У человека также есть определенные факультативные паразиты. К ним относятся амебы, которые являются свободноживущими, однако при возникновении благоприятных условий и попадании в тело человека, способны там прижиться и начать размножаться, вызывая повреждения органов и даже смерть.

Ярким примером таких микроорганизмов можно считать амебу р. Naegieria и амебу р. Acanthamoeba – при заражении и отсутствии лечения они могут спровоцировать менингоэнцефалию и смерть. Чаще всего заражаются подобными микроорганизмами дети.

Источник: VidiGribka.ru